lunes, 5 de agosto de 2013

Movilidad del nitrógeno 2. Movilidad del nitrógeno en el suelo.

Los suelos de los ecosistemas naturales pueden contener nitrógeno en concentraciones muy variables. Como se menciona en la entrada anterior, "La movilidad del nitrógeno 1. Introducción." el nitrógeno puede transformarse de manera sumamente rápida, en tiempo, de una forma química en otra. También se mencionó que esas formas químicas pueden estar en fase sólida, líquida o gaseosa. Entonces, el nitrógeno presente en el suelo puede estar únicamente en forma sólida o en la solución del suelo, en fase líquida. Las formas gaseosas del nitrógeno no se pueden retener en los sitios de intercambio iónico del suelo ni tampoco en la fase líquida y sólo se encuentran presentes en el aire. Las formas de nitrógeno gaseoso (N2, N2O, NO) no están disponibles tampoco para la vegetación, aunque sí pueden estar presentes en el espacio poroso del suelo.
El nitrógeno atmosférico puede ingresar al suelo de los ecosistemas por los procesos de fijación biológica de nitrógeno atmosférico y en menor cantidad por formación y sedimentación en forma de partículas de óxidos de nitrógeno formados durante las tormentas eléctricas, y también los generados por procesos industriales y las emisiones gaseosas de los motores de combustión interna, que al entrar en contacto con el aire atmosférico por su alta temperatura generan estos óxidos de nitrógeno. Por ello es importante que estos equipos cuenten con un convertidor catalítico que destruye estos óxidos de nitrógeno nuevamente a nitrógeno molecular (N2) y oxígeno (O2) antes de su emisión final por el sistema de escape.
En los ecosistemas naturales se encuentran muchas especies de plantas, especialmente de la familia de las leguminosas, que han desarrollado una vida en simbiosis con bacterias fijadoras de nitrógeno atmosférico de los géneros Rhizobium y Bradyrhizobium y es la principal vía por la que el nitrógeno ingresa en los ecosistemas. Las plantas lo absorben en sus raíces y lo incorporan al glutamato para formar glutamina. En esta forma es conducido hacia los sitios de demanda de la planta donde será utilizado para la síntesis de aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos y toda una serie de compuestos relacionados con el metabolismo de estas moléculas orgánicas. El nitrógeno incorporado a los sistemas biológicos por estas bacterias fijadoras de nitrógeno representa prácticamente la totalidad del nitrógeno que estará disponible a lo largo de toda la cadena alimenticia.
Por otra parte, en los ecosistemas manejados por el hombre, como los campos agrícolas, pastizales, acuacultura y áreas forestales, el nitrógeno es incorporado de manera controlada en forma de fertilizantes químicos, abonos orgánicos y abonos verdes. Los fertilizantes químicos son sustancias con un alto contenido de nitrógeno como el sulfato de amonio, la urea (forma orgánica), fosfato monoamónico, fosfato diamónico, nitrato de amonio, nitrato de potasio y nitrato de sodio, entre los más ampliamente utilizados. Los abonos orgánicos se preparan principalmente por el composteo de desechos de las actividades ganaderas y a veces son adicionados con alguna fuente concentrada de nitrógeno, fósforo y potasio, además de algún tratamiento para mantener su pH en un valor neutro. Los abonos verdes son una forma especial de manejo de cultivos en la que se incluye una especie leguminosa que se incorpora al suelo mediante el paso de maquinaria agrícola como un arado o una rastra, para triturar el tejido vegetal y mezclarlo con el suelo. De esta manera, los tejidos vegetales ricos en nitrógeno son descompuestos por la actividad microbiológica del suelo y aprovechados, en parte, por el siguiente cultivo que se establece en el terreno así preparado y otra parte queda disponible para los ciclos de cultivo siguientes.
Las formas químicas en que se aplica el nitrógeno son el amonio (N -3), donde el nitrógeno se encuentra en su forma más reducida, y el nitrato (N +5), en el que el nitrógeno se encuentra en su forma más oxidada. En las formas orgánicas, el nitrógeno se encuentra en una forma reducida (N -3) como en el grupo amino de los aminoácidos.
El nitrógeno que ingresa al suelo en forma de ion amonio (NH4+) tiene una carga positiva y puede quedar retenido en los sitios de intercambio iónico del suelo, que tienen predominantemente cargas negativas. En esta forma puede ser tomado por las raíces de las plantas, pero también está disponible para los microorganismos oxidadores del amonio, como las Nitrosomonas y Nitrobacter. Esto establece una competencia por el nitrógeno entre estos dos grupos biológicos. Aunque el nitrógeno podría permanecer unido electrostáticamente a las partículas de suelo durante tiempo indefinido, la competencia por este nutriente hace que su permanencia sea más bien efímera. Las bacterias oxidadoras de amonio son autótrofas, de manera que su fuente de carbono es el CO2 atmosférico y lo tienen disponible en cantidades prácticamente ilimitadas. El producto de esta oxidación es en última instancia el nitrato (NO3-), aunque puede encontrarse nitrito (NO2-) en bajas concentraciones, sin llegar a acumularse salvo en condiciones anóxicas. El ion nitrato tiene carga negativa y casi no puede ser retenido por los sitios de intercambio del suelo, por lo que permanece en solución y puede ser transportado fácilmente fuera de la zona de acción de las raíces de las plantas, la rizosfera, por lixiviación. Este fenómeno de transporte puede llevar el ion nitrato hasta cuerpos de agua subterránea o superficial. La presencia en cuerpos de agua subterránea es causa de contaminación y la Agencia de Protección Ambiental de Estados Unidos así como la Directiva de la Comunidad Económica Europea de calidad del agua establecen un máximo de 10 mgL-1 de nitrato en agua destinada para consumo humano. En cuerpos de agua superficial como lagos o ríos, la presencia de nitrato en concentración más elevada de lo normal genera un crecimiento excesivo de algas que en el mediano plazo incrementan la acumulación de sedimentos. Debido a que estos materiales en su descomposición consumen oxígeno, su presencia disminuye el oxígeno disponible para las especies más susceptibles, ocasionando su migración o, en el peor de los casos su muerte. Este fenómeno se conoce como eutrofización y cuando se presenta de manera continua, reduce significativamente el ciclo de existencia de lagos o lagunas por la acelerada acumulación de sedimentos en el fondo del mismo.
Las formas orgánicas más complejas del nitrógeno pueden estar presentes en forma de materia orgánica particulada en los suelos y deben transformarse primero en formas más simples para poder ingresar a través del sistema radicular de las plantas o para ser aprovechado por las bacterias heterótrofas. La urea es una forma orgánica que las plantas pueden aprovechar directamente, por lo que es muy frecuente su utilización como fertilizante agrícola y en acuacultura.
El nitrato generado por las bacterias oxidadoras de amonio puede también ser incorporado a un proceso metabólico conocido como desnitrificación. En este proceso biológico, el nitrógeno en forma de nitrato es reducido a nitrito, luego monóxido de nitrógeno, después a óxido nitroso y finalmente a nitrógeno molecular. En esta forma (N2) el nitrógeno es insoluble en agua y no puede ser retenido por los sitios de intercambio iónico del suelo, de manera que se desprende totalmente en forma gaseosa hacia la atmósfera. Este proceso es realizado por bacterias heterótrofas que consumen carbono orgánico disuelto y se requiere un ambiente anóxico. Estas condiciones no son muy frecuentes en suelos agrícolas o forestales. Sin embargo, un ejemplo clásico puede encontrarse en el cultivo del arroz bajo el sistema de producción chino. En este sistema la plántula de arroz se trasplanta en un suelo inundado y así se mantiene hasta un poco antes de la cosecha, cuando se drena el terreno para dejar que madure el grano. Para este cultivo se recomienda la aplicación de nitrógeno en forma de ion amonio, ya que el nitrato se perdería rápidamente por desnitrificación, porque los suelos destinados para este cultivo presentan generalmente alto contenido de materia orgánica y las condiciones de inundación junto con los procesos de descomposición heterotrófica de esta materia orgánica generan condiciones anaerobias. La adición de nitrógeno en forma de ion nitrato lleva inmediatamente el ambiente del suelo a una condición anóxica (ausencia de oxígeno molecular (O2), pero presente en combinación con elementos oxidados, como el nitrógeno en el nitrato y en el nitrito).
Una de las reacciones de importancia en el ciclo del nitrógeno que suceden en los suelos es la oxidación del amonio. Esta oxidación pude suceder por vía aerobia o anaerobia. La vía aerobia la llevan a cabo bacterias oxidadoras del amonio, mientras que la vía anaerobia la realizan arqueobacterias (Paredes, 2007; Ke y colaboradores, 2013). En el artículo de Ke y colaboradores (2013), se utilizaron técnicas de genética molecular para detectar la presencia de estos microorganismos y hacer una cuantificación en diferentes zonas de la rizosfera y dentro de las raíces de la planta de arroz (Oryza sativa). Como se comentó antes, el cultivo de esta especie se realiza en condiciones de inundación. Esto crea zonas aerobias en la superficie del agua en contacto con la atmósfera y en los alrededores de las raíces donde el oxígeno es transportado por el aerénquima de la planta. En las zonas más alejadas de estos sitios se crean condiciones anóxicas por la alta demanda de oxígeno de las bacterias heterótrofas durante la descomposición de residuos de materia orgánica dejados por cultivos anteriores.
Ke y colaboradores, 2013, determinaron la abundancia de bacterias y arqueobacterias oxidadoras de amonio mediante qPCR y la composición relativa mediante T_RFLP y clonación-secuenciación de genes amo-A (codifican para una subunidad de la enzima amonio monooxigenasa). La composición relativa de las bacterias oxidadoras de nitrito se hizo cuantificando el gene nxr-A (codifica una subunidad de la enzima nitrito oxidasa de la bacteria Nitrobacter spp.) y cuantificando también el gene del fragmento 16S del rRNA de la bacteria Nitrospira spp. La actividad nitrificadora se determinó midiendo las velocidades de oxidación potencial de amonio y nitrito y por la cuantificación del número de copias de los transcriptos del amo-A y del nxr-A.
Los resultados de la investigación de Ke y colaboradores (2013), mostró que la actividad nitrificadora potencial para el nitrito fue mucho mayor que la actividad nitrificadora potencial para el amonio y no fue afectada directamente por la fertilización con nitrógeno, lo que interpretan como la importancia que los oxidadores de amonio tienen en el control de las poblaciones de bacterias oxidadoras del nitrito, el paso siguiente en la vía de la nitrificación. Los resultados de este trabajo mostraron además que la distribución y la actividad de los microorganismos nitrificadores, bacterias y arqueobacterias, está determinado por los compartimientos del suelo y en menor medida por la fertilización con nitrógeno y por la etapa fenológica del cultivo.
Ke y colaboradores, 2013, mencionan a los principales géneros que intervienen en el proceso de oxidación del amonio: Nitrosomonas, Nitrospira, Nitrobacter y Thaumarchaeota, de los cuales se tratará en una entrada posteriormente.

Bibliografía
Ke, Xiubin., Angel Roey, Lu Yahai., and Conrad Ralph (2013) Niche differentiation of ammonia oxidizers and nitrite oxidizers in rice paddy soil. Environmental Microbiology. 15:2275-2292.

Paredes, D., P Kuschk, T.S.A. Mbwette, F. Stange, R.A. Müller and H. Köser. 2007. New aspects of microbial nitrogen transformations in the context of wastewater treatment. A review. Eng. Life. Sci 1:13-25.

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